双壳纲(Bivalvia)【古无脊椎动物-软体动物门】 动物世界

双壳纲(Bivalvia)
双壳纲是软体动物门的一个纲,因有两片贝壳而得名。有7500种左右,体长达135厘米。生于海洋,淡水地区,本纲动物的头部已经退化,足部呈斧状,体躯两侧各有1对瓣状的鳃。壳侧生,开的过程是被动的,其关闭则需要相关肌肉的收缩完成。纤毛抖动在腮部扬起漩涡,使得水及其中的颗粒进入腮部。口通过一条粘膜道以及触须吸取营养颗粒。
双壳纲是软体动物门的1纲,除固着类外一般有两瓣互为对称或左右对称的贝壳。其鳃常呈瓣状,又称瓣鳃纲,而它们的头部退化,有发达呈斧状的足部,所以也称无头纲或斧足纲。本纲动物的壳与腕足动物的相近,但腕足动物壳上具茎孔,背及腹壳大小一般不等也不对称,而同一个壳呈两侧对称。这些特征可与本纲相互区别。
双壳类壳上最早形成的壳尖叫喙(壳嘴)。有些种类由喙向后腹方伸展一条隆脊,叫后壳顶脊,后壳顶脊与后背缘之间的壳面为水管区壳面。在喙与两瓣铰缘之间有一较狭的或平或微凹的面,叫基面或铰合区,还包括外韧带区。有的在喙前有心形凹陷叫小月面,有的在喙后有长形凹陷,叫盾纹面,有的在铰缘下前、后端有翼状的伸出部分,分别称为前耳与后耳(翼)。前耳下凹入外常有足丝,是用以附着基底的丝状体。其伸出处叫足丝凹口(右)或凹曲(左)。
壳内外套膜的近外缘部分附着于壳内面上所留下的痕迹叫外套线,有的壳后部外套线向内凹,成为外套湾。闭壳肌附着于壳上的印痕叫闭肌痕。根据闭肌痕的数目和相对大小,分为同柱(前、后两闭肌痕近于相等)、异柱(后闭肌痕大,前闭肌痕小)和单柱(一个闭肌痕)。在两壳背部接合处有弹性的韧带,司壳的开启。韧带的附着物主要有3种:基面或韧带区,是壳外的韧带附着处;韧片,是壳外喙后韧带的附着处;弹体窝,是喙下三角形的韧带附着处。在铰缘之下有一系列齿与齿窝,司两瓣的铰合,合称齿系。早期较原始种类的一部分,其齿窝及齿数多而弱;较晚期种类的铰齿渐分异为主齿和侧齿。主齿位于喙下,较粗短,与铰缘呈一定角度相交;侧齿远离喙,多呈片状,与铰缘近于平行。
本纲化石种类大多数保存在世界各地的海相岩层里,少数见于半咸水或淡水沉积岩中,因此是一类很好的指相化石。地史分布上从寒武纪开始已有记录(如早寒武世的Fordilla属,中和晚寒武世的古栉齿类),一直延续到现代,以中生代和新生代种类最繁盛。奥陶纪时,各个亚纲均已有代表出现,如古栉齿类,翼形类和异齿类的最早代表。北美的中志留统已出现马尾蛤目的远祖代表。晚古生代时,海相双壳纲种类已相当丰富,特别重要的是各式各样的翼形类;淡水蚌类于泥盆纪发生。石炭纪时,出现了最早的有外套湾的双壳类化石,在海扇超科中发育了现代种类的韧带结构。中生代来临,许多古生代的翼形类灭亡,以大量褶翅蛤类、三角蛤类、新出现的海扇类、牡蛎类以及笋海螂类为特征。晚三叠世时期,中国地域出现某些现代全北界和古北界淡水蚌类的代表,至中侏罗世更多现代东洋界蚌类如丽蚌(Lamprotula)的代表,似可证明亚洲古陆(不包括印度)是欧亚古陆蚌类的一个古老发源地。白垩纪时,亚洲古陆淡水的类三角蚌科颇引人注目。在白垩纪较温至暖水海洋中,角状或珊瑚状上壳口盖状而下壳固着硬底的固着蛤类(rudistid)经历了繁盛和灭绝。新生代的现代类型的显著不等壳的海扇类,于渐新世时出现,三角蛤类则退缩至澳洲东部,软体旋转的砗磲于第三纪已出现;异齿亚纲特别繁盛,故新生代有“异齿类时代”之称。此时整个面貌已趋近现代双壳纲种类。
对双壳纲的起源目前说法不一。60年代曾假设双壳纲经奥陶纪的多肌痕Babinka属,由单板纲进化而来。70年代由于对古老的双壳化石Fordilla属的研究,以及软体动物门中建立喙壳纲,并认为通过喙壳纲的Heraulti-pegma属与双壳纲的Fordilla属联系起来,而起源于喙壳类。对于中国鄂西下寒武统中发现原始双壳纲化石的报道,尚有不同意见。
古生物学者的双壳纲分类依据主要是双壳纲齿系、贝壳外部形态、肌痕及韧带等软体构造遗留下来的痕迹等特征。但自60年代开始,古生物学者也注重软体器官鳃、胃和口唇的触角等并结合铰合器官综合进行分类,与贝类学者的分类已趋于一致。
古列齿亚纲 (Palaeotaxodonta)
湾锦蛤目 (Nuculoida)
隐齿亚纲 (Cryptodonta)
蛏螂目 (Solemyoida)
翼形亚纲 (Pteriomorphia)
蚶目 (Arcoida)
贻贝目 (Mytiloida)
珍珠贝目 (Pterioida)
古异齿亚纲 (Palaeoheterodonta)
三角蛤目 (Trigonioida)
河蚌目 (Unionoida)
异齿亚纲 (Heterodonta)
帘蛤目 (Veneroida)
海螂目 (Myoida)
异韧带亚纲 (Anomalodesmata)
笋螂目 (Pholadomyoida)