头足纲（Cephalopoda）【古无脊椎动物-软体动物门】动物世界

王朝动物·作者佚名 2011-11-28

头足纲（Cephalopoda）

头足纲是软体动物门中最高级的1纲,全部生活在固定含盐度的海水中。大部分头足动物都能分泌钙质硬壳，因而能保留大量硬体化石。从数量上统计：现代海洋中生活的头足动物仅600种左右,而各地质时代保存下来的头足类化石却有900余属1万多种。并且由于它们进化迅速、壳体特征差异明显，很多属种都是鉴定地层年代的带化石或标准化石。

头足动物主要以肉食性为主，是最凶猛的无脊椎动物，同时也是体型最大的无脊椎动物。古生代的直壳鹦鹉螺，最大者仅外壳长度就几乎达10米，连同软体及触手，估计要超过20米。

头足类化石保存在海相碳酸盐岩和硅质岩之中，少数见于页岩内，一般为壳体部分。近年来，德国和美国学者已经能够用 X射线从页岩中拍出其软体及触手的像片。其化石硬体有直壳形、弓角形、旋卷形、塔螺形及鞘状等。它们与腹足纲的最大差别在于硬壳均可分出胎壳、气室、住室3部分，具有体管及缝合线构造。

头足动物最早出现于4亿多年前的晚寒武世,奥陶-志留纪为第一个繁盛时期，称鹦鹉螺时期。仅鹦鹉螺类就有将近二十个化石带,是这个时期的重要标准化石。古生代后期,菊石逐渐取代了鹦鹉螺的地位。到中生代,菊石类演化到高峰阶段，称菊石时期,共划分了100多个化石带，成为中生代地层划分对比上最重要的元脊椎动物化石。中生代中晚期，内壳类箭鞘形亚纲开始大量繁衍，成为重要的标准化石之一。白垩纪之后，菊石急速绝灭，鹦鹉螺类大幅度衰亡，至今仅保留1属2种。相反，内壳类的乌贼、章鱼、枪鲗等都大量发展，成为头足动物演化系列的第三个兴盛时期。在空间分布上也随着由低级向高级进化而不断扩大；鹦鹉螺类一般生活在温暖的浅海或滨海，菊石类则可扩展至大陆坡一带，现代头足类几乎遍及所有的海域。

此外，头足动物是一类很好的指相化石，研究它们的壳体构造以及壳质所含的氧同位素，可以帮助人们推测古海洋的环境及温度。例如，通过计算头足动物化石隔壁凹度所能承受的压力，推测它们在海中生活的深度范围。近年来，美国学者发现鹦鹉螺的生长纹与潮汐有周期性的变化关系。他们认为，鹦鹉螺的气室每月增加一个，生长纹为每一次潮汐增加一根，从而可以推测地质时期内地球自转的变化规律。

过去，根据头足动物硬体的位置及特点分为两大类：壳在软体外部的称外壳亚纲，壳在内部或壳退化了的称作内壳亚纲或箭鞘亚纲 (Coleoidea)。前者又因有两对鳃而叫四鳃亚纲。后者只有1对鳃,所以称二鳃亚纲。其中外壳亚纲又分为3类：鹦鹉螺超目(Nautiloidea)、菊石超目（Ammonoidea）和杆石超目(Bactritoidea)。目前,世界上大多数学者把头足纲分为5个亚纲：鹦鹉螺亚纲、内角石亚纲、珠角石亚纲、菊石亚纲及箭鞘亚纲。

杆石类形似直壳鹦鹉螺，体管简单，位于腹缘，缝合线平缓，具简单腹叶。从奥陶纪出现，至二叠纪绝灭。以前，有人把它归到菊石类，也有人把它归入鹦鹉螺类。60年代初，苏联学者把它单独列为一个独立的超目。由于杆石类属种不多，地层意义不大，中国学者多把它归到鹦鹉螺类去研究。

内壳类头足动物化石以前统称箭石（Belemnites），表示它为箭头状的化石。它们的硬体分为前甲、鞘和闭锥3部分。目前,世界上大多数学者把它们和现代内壳类统称为箭鞘亚纲（Coleoidea）或译作鞘螺亚纲、鞘形亚纲。此亚纲约有250多属,并以触手数目分为十腕目和八腕目。乌贼和狭义的箭石类属于前者；章鱼、鱿鱼一类属后者。虽然它们只有疏松的鞘或不具硬壳，但从个体发育来看，它们的幼年阶段可能像鹦鹉螺那样生活。箭石类的闭锥与直壳鹦鹉螺十分相似，有胎壳、气室、住室以及有体管和缝合线。幼年阶段后期，由于外套膜向外翻卷，一层一层地分泌疏松的鞘体，使之从外壳变为内壳。由于有硬体在体内支撑，使它们运动更迅速、更灵活，因而没有因环境改变而被淘汰，至今仍大量繁衍。箭鞘类最早出现于石炭纪。在美国伊利诺斯州及中国西藏有所发现。八腕目化石最早见于侏罗纪,例如华丽刺鲗Acanthoteuthis speciosa和原始近鲗 Plesioteuthisprisca均产于西欧上侏罗统。

头足纲

鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)：又称四鳃亚纲

Plectronocerida：头足纲在寒武紀的祖先

爱丽斯木角石目(Ellesmerocerida)：包括所有之后头足纲的祖先

Endocerida

Actinocerida

Discosorida

Pseudorthocerida

Tarphycerida

Oncocerida

鹦鹉螺目(Nautilida)

Orthocerida