谁知道稻作农业的起源
1997-1998年之交和2001年秋,韩国忠北大学博物馆的李隆助教授等先后两次对忠北小鲁里旧石器时代晚期遗址进行发掘,在遗址旁的泥炭层中发现了不少古稻谷,测定年代在12500-14800bp之间。李隆助先生十分重视,先后在菲律宾马尼拉举行的第四届国际水稻遗传学研讨会(2000年10月22-27日)和中国河南省文物考古研究所成立50周年学术讨论会(2002年7月28-31日)上作过报告,同时亲自与许多相关学科的学者进行了广泛的讨论。李先生也曾亲自将部分稻谷送到敝舍,使我有机会了解稻谷的一些情况。这次又专门召开国际研讨会来进行研究,让大家充分发表意见。对于东道主的盛情和周到安排,谨此表示衷心的感谢!小鲁里位于韩国忠清北道清原郡玉山面的梧仓科学产业团的开发区,北依木岭山,南临锦江的主要支流湖川,地势低平,土壤肥沃,是忠清北道的主要粮仓。在古代想必也是重要的水稻产地。但年代是否能有那么早?究竟应该如何认识小鲁里的发现?我个人没有深入的研究,只能结合稻属植物和稻作农业起源研究的基本情况,来对小鲁里的发现谈一点粗浅的看法,错误的地方请大家批评指正。
一、稻属植物的基本情况
稻属植物的分类
世界上稻属植物的起源大约有几千万年,种类也相当繁杂,其分布遍及于亚洲、非洲、大洋州和中南美洲。有人曾经建议提升为亚科,但一般还是放在禾本科中的一个属。1931年R.J.罗斯契维兹首先将稻属植物分为四个区组19个种,后来许多学者对其分类和命名提出了不少改进的意见,现在公认的是菲律宾国际水稻研究所的张德慈1976年提出的方案。这个方案将稻属植物分为20个种,其中只有两种是栽培稻,即亚洲稻和非洲稻。非洲稻的分布仅限于西非一个很小的地方,可能是由当地的长雄蕊野稻培育而成。世界上的稻米主要是亚洲稻,它虽然起源于亚洲,却已分布于全世界,除亚洲的东部和南部(约占产量的90%)以外,欧洲、非洲、美洲和大洋州也都有少量的分布。因此我们研究稻作农业的起源,主要是研究亚洲栽培稻的起源。关于20种稻属植物的基本情况列表如下:
区组Section |种系Series |稻种Species |遗传组Genome |原产地Origin |乳突类Kind |乳突型Type
Oryzae |Oryza |普通野稻O.rufipogon(多年生)|AA|亚洲|双峰类|锐2
--|--| 印度野稻O.nivara|AA|南亚|双峰类|锐2
--|--|亚洲栽培稻(籼)O.sativa(hsien)|AA|亚洲|双峰类|锐2
--|--|亚洲栽培稻(粳)O.sativa(keng)|AA|亚洲|双峰类|钝2
--|--|长雄蕊野稻O.lonistaminata|AA|非洲|双峰类|钝2
--|--|短舌野稻O.barhii|AA|西非洲|双峰类|锐1
--|--|非洲栽培稻O.glaberrima|AA|西非洲||双峰类|钝2
--|--|极短粒野稻O.schlechteri|AA|新几内亚|双峰类|钝1
--|--|长护颖野稻O.longiglumis|--|新几内亚|--|--
--| latifol|药用野稻O.officinalis|CC|亚洲南部|双峰类|钝2
--|--|紧穗野稻O.eichingeri|CC|非洲双峰类|钝2
--|--|小粒野稻O.minutaBBCC|东南亚|双峰类|锐3
--|--|斑点野稻O.punctata|BBCC|东非洲|多峰类|钝3
--|--|宽叶野稻O.latifolia|CCDD|中南美洲|双峰类|锐3
--|--|高秆野稻O.alta|CCDD|中南美洲|双峰类|锐3
--|--|大颖野稻O.grandiglumis|CCDD|南美洲|双峰类|锐2
--|--|澳洲野稻O.australiensis|EE|澳洲|双峰类|锐3
Granulatae |ranulata |颗粒野稻O.granulata|XX|亚洲|瘤峰类|多皱
--|--|疣粒野稻Omeyeriana|XX|亚洲|瘤峰类|光滑
Ridleyanae |ridleyi |马来野稻O.ridleyi|??|亚洲|单峰类|--
ngustifoliae |gustifolia |短药野稻O.brachyantha|FF|非洲|凹痕类|--
亚洲栽培稻与普通野生稻的关系
上表中的亚洲栽培稻又称普通栽培稻,染色体为2n=24,系AA染色体组。亚洲栽培稻为两个亚种,即籼稻和粳稻,或者称印度稻和日本稻,也有学者建议称为印度稻为中国稻。张德慈曾建议除上述两个亚种外,还可分出另一个亚种爪哇稻,但多数学者认为分为两个亚种已可完全概括全部普通栽培稻,不必另立新的亚种。由于经过长期的栽培,稻谷的种类已经非常之多。从生态习性分为水稻和陆稻,而以水稻占绝对优势;从所含淀粉特性分有糯稻和非糯稻,而非糯稻占最大比例;以成熟期分又有早稻、中稻和晚稻的区别。其中每一类都有籼、粳之别,又都包含有许多品种,单是中国的水稻品种就已达到三万个以上。但追根溯源,它们的野生祖本都只是一个,就是普通野生稻。它广泛分布于南亚、东南亚和中国的南方,其学名曾有O.perennis,O.fatua和O.spontanea等,现已统称为O.rufipogon。也有用O.spontanea指杂草型的普通野生稻,而用O.rufipogon专指多年生的普通野生稻的。这种野稻喜欢高温、多湿和开阳的环境,所以多生长在热带和亚热带的沼泽地带。一般为多年生,匍匐茎,分蘖繁殖,抽穗时间不一,籽实易于脱落。也有一些是一年生的,例如过去在中国安徽巢湖地区发现的浮稻和江苏北部发现的稆稻便都是一年生的野生稻。但它们是由多年生野稻演化而来,还是由野稻与栽培稻杂交而来,还需要进行研究。王象坤认为普通野生稻是一个大群体,其中有多年生的,也有一年生的。多年生普通野生稻中又可分匍匐型、倾斜型和半直型三种,一年生普通野生稻则可分倾斜型、半直立型和直立型三种。显然只有一年生直立型是接近于栽培稻的。他又提出要用同功酶检查野生稻究竟是原生的,还是次生的,或者是栽培稻野性化。酶谱上只有一条带的是纯合的,也就是原生的;有两条带的是杂合的,也就是次生的。显然只有原生的才可作为研究栽培稻起源的依据。
日本遗传研究所的森岛启子认为普通野生稻有偏籼、偏粳和中间型的区别。王象坤证实了她的看法,指出中国江西、湖南和广西北部的普通野生稻多数偏粳,海南岛的则以偏籼为主。这样看来,普通栽培稻的两个亚种似乎是从两种不同的普通野生稻培育出来的。不过籼稻和粳稻并没有严格的生殖隔离。有人用20份籼、粳杂交种种在云南元江海拔400米的地方主要表现为籼型,种在海拔1650米处主要表现为粳型,说明环境选择压的确有重要的作用,丁颖的意见仍然是不可忽视的。
近年来佐藤洋一郎提出一个方案,主张粳稻起源于普通野生稻种即O.rufipogon,而籼稻起源于印度野生稻O.nivara(1)。但有人认为O.nivara乃是由O.rufipogon演化而来。何况中国和印度都有O.rufipogon和O.nivara,中国史前栽培稻并不都表现为粳型而是籼粳并存,所以这样的划分恐怕也还有不少问题。
东乡野生稻发现的意义
在中国的多年生普通野生稻中,最靠北的已分布到江西鄱阳湖南岸的东乡县,为北纬28度14分。具体地点在该县东南部东源乡刘家山南坡下的沼泽中。1993年9月我去那里调查时得知原来的分布面有几十亩,后来因为开荒造田绝大部分被毁掉了,现在只剩下两块合共只有两亩多的地方,用围墙保护起来了。我看到那沼泽中绿油油的一片,有的长在浅水里,有的长在干土上,虽然都能正常发育,但浅水里生长的明显旺盛一些。这些普通野生稻都是丛生,每丛有数百株,十分密集。稻茎下段匍匐,上段直立,高约60-80厘米。当时有的刚刚拔节,有的已经打苞,有十几株正在抽穗,个别的却已灌浆,时序很不整齐,这正是野生稻的一大特点。据说大部分要到十月份才会成熟,极易脱粒,大约七八成黄熟就掉下来了。我数了数抽穗的几株,每穗大约有60粒左右,有长芒,属偏粳型。这里北部比较开阔,一月平均气温只有2度,容易受到寒潮袭击。1970年1月5日绝对最低气温曾达到摄氏零下14度,而普通野生稻并未受到严重伤害,说明它的耐寒能力是很强的。据此推测由这种偏粳型的普通野生稻演变为分布纬度更高的一年生野生稻,如安徽巢湖的浮稻和江苏北部的稆稻等应该是可能的。而粳稻喜温凉的特性不一定是人工栽培后才获得的,可能在野生祖本时就已经初步具备。等到人工栽培后,一部分传播到纬度更高的北方地区,喜温特性进一步发展巩固,同籼稻的区别越来越明显,终于发展为两个亚种。史前时期一些稻谷遗存的籼粳差别不如后来的标本那么明显的事实,同这一假说是相合的。东乡普通野生稻发现的意义在于它证实了长江流域有可能生长野生稻,因而有直接培育野生稻为栽培稻的条件。以往人们根据普通野生稻的习性及分布特点,认为只有在北纬24度以南才能正常生长,历史上记载的或近代人调查所见的野生稻,都不过是栽培稻野性化的结果。东乡的发现证明这种说法是没有根据的。